1MCFA的理化特性脂肪酸按碳链长度分为短链脂肪酸（SCFA，2~4个碳原子）、中链脂肪酸（MCFA，6~12个碳原子）和长链脂肪酸（LCFA，14~24个碳原子），碳链长度决定脂肪酸分子大小，影响熔沸点和水溶性等。脂肪酸按碳链上双键的数量分为饱和脂肪酸（无双键）、单不饱和脂肪酸（一个双键）和多不饱和脂肪酸（多个双键），双键数量与脂肪酸的抗氧化性能和稳定性有关[1]。MCFA主要含有已酸（6C）、辛酸（8C）、癸酸（10C）和月桂酸（12C）。MCFA黏度低、无色，具有芳香气味；分子量较小、熔点较低，常温呈液态；有双亲性，与各种维生素、油脂、有机溶剂等有良好相溶性[2-3]。MCFA结构中不含双键，因此具有抗氧化性强、稳定性好、贮存时间长的优势。自然界中，MCFA主要存在于乳脂和某些植物油中，如椰子油和樟树籽仁油等，通常以中链脂肪酸甘油三酯（MCT）形式稳定存在[4-5]。2MCFA的消化代谢特征MCFA有快速消化、吸收、转运、供能的消化和代谢特征。长链脂肪酸甘油酯被消化吸收要经胆盐乳化、胰脂肪酶水解，之后在肠细胞内与脂肪酸结合蛋白结合重新酯化为甘油三酯（TG），与胆固醇等形成乳糜微粒从淋巴进入循环。与长链脂肪酸及其甘油酯相比，MCT可不依赖胆盐直接被胰脂肪酶水解，MCFA及其单甘油酯可直接被肠上皮细胞吸收，不重新合成TG，而是直接通过门静脉进入肝脏供能，因此不易造成脂肪沉积[3,6-7]。代谢过程中，LCFAs需在线粒体外由脂酰CoA合成酶活化，经肉毒碱棕榈酰转移酶-1（CPT-1）转运进入线粒体，进行β氧化，而MCFA不需要CPT-1即可进入线粒体代谢[8]。因此，MCFA及其甘油酯具有快速消化、被动吸收和快速供能的特点。3MCFA的生物学功能3.1调节脂质代谢使用MCFA替代部分LCFA能够降低血中TG和胆固醇含量，减少脂肪沉积[9]。与猪油和大豆油相比，在小鼠饲粮中适量添加樟树籽油（含癸酸51.49%，月桂酸40.08%），体重（BW）和脂肪沉积均显著降低，血液中TG和低密度脂蛋白胆固醇含量均下降[4]。肉鸡饲粮中添加MCFA可降低血清胆固醇含量、腹部脂肪和腿肉脂肪率，改善鸡肉多不饱和脂肪酸比值[9-10]。MCFA还可通过多途径进行调控脂肪生成和分解基因表达。一般在禁食（胰岛素和葡萄糖循环水平较低）或应激条件下，脂肪酸氧化被激活并下调脂肪生成基因表达，抑制脂肪生成。而MCFA不受限速酶CPT-1影响，能够使细胞在非禁食条件下维持活性的β氧化[11]。Guo等[11]提出，辛酸可作为关键的脂肪转录因子过氧化物酶体增殖物激活受体γ（PPARγ）的部分激动剂，竞争性抑制LCFA与PPARγ的结合，从而抑制脂肪生成。Li等[6]研究表明，辛酸和癸酸通过下调脂蛋白脂酶（LPL）、脂肪酸合成酶（FAS）、乙酰辅酶A羧化酶(ACC)、肝X受体α(LXR-α)、CD36蛋白（CD36）和固醇调节元件结合蛋白-1（SREBP-1）等脂肪生成基因表达，上调脂肪氧化分解基因脂肪甘油三酯脂肪酶（ATGL）和激素敏感性甘油三酯脂肪酶（HSL）表达，减少细胞内TG聚集。3.2抗微生物特性MCFA是良好的抑菌剂和防腐剂，对细菌及其芽孢、真菌和包膜病毒均有较好的抑制作用，但对无膜病毒无抑制效果。MCFA对常见致病细菌（大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、沙门氏菌、空肠弯曲杆菌、单核增生李斯特菌、副溶血性弧菌等）具有较强抑制作用，对产乳酸菌抑制效果较差，因此具有改善肠道菌群潜力[9,12-15]。Schlievert等[16]报道，月桂酸单甘油酯对炭疽杆菌、枯草芽孢杆菌、蜡样芽孢杆菌、产气荚膜梭菌和艰难梭菌有显著抑制作用，能够杀灭芽孢杆菌芽孢。MCFA及其甘油单酯对黑曲霉、黄曲霉、白色念珠菌等真菌也有良好抑制效果。MCFA对非洲猪瘟病毒（ASFV）、猪流行性腹泻病毒（PEDV）、Epstein-Barr病毒（EBV）等包膜病毒均有良好的抑制和杀灭效果，但对诺沃克病毒（无包膜病毒）无影响[14]。饲料中分别或混合添加0.66%己酸、辛酸、癸酸能够显著降低仔猪PEDV感染率，效果相当于0.325%甲醛[15]。3.2.1抗微生物机制MCFA抗微生物的主要机制是亲脂端溶于磷脂双分子层，增加膜通透性。MCFA能够改变胞内pH值，调节基因表达，影响细胞正常生理代谢和活动[1,7-8]。Yang等[17]报道，月桂酸通过损伤梭菌细胞膜并诱导梭菌细胞膜产生活性氧自由基（ROS），以剂量依赖方式抑制其生长和生物膜形成。Immerseel等[13]报道，己酸、辛酸和癸酸通过下调沙门氏菌毒力岛Ⅰ的关键调控因子Hila的表达，降低肠炎沙门氏菌对肠上皮细胞的侵袭力MCFA及其甘油单酯还可修饰病毒膜蛋白，阻止病毒吸附[8]。Jackman等[18]报道，GML能够引起ASFA膜结合蛋白ASFVP72构象变化。Gorres等[19]报道，亲脂性更强的己酸和辛酸能抑制EBV裂解激活，而亲水性较强的乙酸、丙酸、丁酸、戊酸反而促进EBV裂解激活。Jackman等[18]报道，饲料中添加2.0% GML能够显著降低饲料样品中的感染性病毒数量，而饲料中添加同剂量的MCFA混合物对ASFV的抑制作用不明显。3.2.2影响抗微生物特性的因素不同脂肪酸及其甘油酯具有不同的最小抑菌浓度（MIC），MIC取决于脂肪酸类型、酯化程度、微生物类型和环境的pH值[1]。MCFA甘油单酯的抗微生物效果最好，其次是MCFA，而MCFA的甘油二酯和甘油三酯本身并没有抗微生物活性[8,20]。MCFA及其甘油单酯对多种微生物的MIC值见表1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.02.024.T001表1MCFA及其甘油单酯对多种微生物的MIC值名称微生物类型菌种MIC/(mmol/L)文献来源己酸革兰氏阳性细菌金黄色葡萄球菌6.89祁姣姣等[24]革兰氏阴性细菌大肠杆菌6.89祁姣姣等[24]沙门氏菌1.50~6.89祁姣姣等[24]、Oliveira等[25]大肠弯曲杆菌2.00~8.00Peh等[22]空肠弯曲杆菌2.00~8.00Peh等[22]真菌黑曲霉菌2 582.64Huang等[26]黄曲霉菌2 582.64Huang等[26]青霉菌3 443.50Huang等[26]其他微生物猪痢疾短螺旋体20.00Vande等[27]辛酸革兰氏阳性细菌产气荚膜梭菌6.93~13.87Skrivanova等[28]金黄色葡萄球菌5.55~20.12祁姣姣等[24]、Hulánková等[12]李斯特菌1.73~14.84Hulánková等[12]、Nobmann等[29]Batovska等[30]革兰氏阴性细菌大肠杆菌5.55~22.63祁姣姣等[24]、Skrivanova等[28]、Hulánková等[12]、Nobmann等[29]沙门氏菌11.09~27.22祁姣姣等[24]、Skrivanova等[28]、Hulánková等[12]大肠弯曲杆菌0.50~2.00Peh等[22]空肠弯曲杆菌1.00~2.00Peh等[22]产气肠杆菌20.00Nobmann等[29]荧光假单胞菌5.00Nobmann等[29]真菌黑曲霉菌1 040.15Huang等[26]黄曲霉菌693.43Huang等[26]青霉菌1 386.87Huang等[26]其他微生物猪痢疾短螺旋体10.00~20.00Vande等[27]癸酸革兰氏阳性细菌金黄色葡萄球菌1.45~2.90祁姣姣等[24]、Batovska等[30]表皮葡萄球菌2.90Batovska等[30]李斯特菌1.45Batovska等[30]产气荚膜梭菌5.81Skrivanova等[28]白喉杆菌2.90Batovska等[30]化脓性链球菌1.45Batovska等[30]革兰氏阴性细菌大肠杆菌11.61~29.03祁姣姣等[24]、Skrivanova等[28]真菌沙门氏菌11.61祁姣姣等[24]黑曲霉菌290.26Huang等[26]黄曲霉菌290.26Huang等[26]青霉菌290.26Huang等[26]其他微生物猪痢疾短螺旋体1.25~2.50Vande等[27]月桂酸革兰氏阳性细菌金黄色葡萄球菌0.09~4.99祁姣姣等[24]、Watanabe等[31]、梁准成[32]表皮葡萄球菌0.09Watanabe等[31]李斯特菌0.16~1.25Nobmann等[29]、Batovska等[30]枯草芽孢杆菌2.00梁准成[32]产气荚膜梭菌0.50~1.00Skrivanova等[28]化脓性链球菌0.62Batovska等[30]白喉杆菌0.31Batovska等[30]乳酸菌2.00梁准成[32]革兰氏阴性细菌大肠杆菌3.99梁准成[32]沙门氏菌3.99梁准成[32]其他微生物猪痢疾短螺旋体0.63Vande等[27]结核分枝杆菌0.25Watanabe等[31]辛酸甘油单酯革兰氏阳性细菌李斯特菌2.50~5.00Nobmann等[29]革兰氏阴性细菌大肠杆菌5.00Nobmann等[29]产气肠杆菌10.00Nobmann等[29]荧光假单胞菌5.00Nobmann等[29]癸酸甘油单酯革兰氏阳性细菌金黄色葡萄球菌0.25~5.08Batovska等[30]、周辉[33]表皮葡萄球菌0.51Watanabe等[31]李斯特菌0.51Batovska等[30]化脓性链球菌0.25Batovska等[30]白喉杆菌0.51Batovska等[30]枯草芽孢杆菌0.33周辉[33]癸酸甘油单酯革兰氏阴性细菌大肠杆菌10.16~40.63周辉[33]、刘燕[34]真菌黑曲霉菌1.30~2.56周辉[33]、刘燕[34]酿酒酵母菌1.30~2.56周辉[33]、刘燕[34]GML革兰氏阳性细菌金黄色葡萄球菌0.03~2.30Batovska等[30]、梁准成[32]、刘燕[34]、赵存洋[35]表皮葡萄球菌0.11Batovska等[30]李斯特菌0.04~0.23Nobmann等[29]、Batovska等[30]枯草芽孢杆菌0.15~1.46赵存洋[35]蜡样芽孢杆菌0.46Batovska等[30]乳酸菌1.46梁准成[32]产气肠杆菌20.00Nobmann等[29]化脓性链球菌0.11Batovska等[30]白喉杆菌0.23Batovska等[30]革兰氏阴性细菌大肠杆菌2.92~20.00Nobmann等[29]、梁准成[32]、刘燕[34]沙门氏菌2.92~20.00Nobmann等[29]、梁准成[32]荧光假单胞菌20.00Nobmann等[29]真菌黑曲霉菌1.17刘燕[34]、赵存洋[35]、Luo等[36]灰绿青霉菌0.58赵存洋[35]酵母菌1.17刘燕[34]、赵存洋[35]、Luo等[36]念珠菌0.06马生妍等[37]注：各文献中试验方法、使用的菌种和评判标准可能不一致，因此MIC值仅为范围。革兰氏阳性菌对MCFA的敏感性更强[21]，但随MCFA链长增加，革兰氏阴性菌对MCFA的敏感性下降，革兰氏阳性菌对MCFA的敏感性上升。MCFA抗真菌和抗病毒效果主要取决于亲脂性，链长越长效果越好[20]。MCFA在低pH值下不易解离，非解离态的MCFA比解离态的MCFA更易穿透胞膜。因此，pH值越低，MCFA杀菌效果越好[22]。己酸和辛酸在pH值为3或5时均能够显著抑制大肠杆菌生长，而癸酸在pH值为5时对大肠杆菌生长的抑制效果减弱[23]。3.3MCFA对肠道的调节作用3.3.1MCFA对肠道菌群的影响MCFA的补充形式与动物体胃肠道中作用相关。MCT进入胃肠道后，MCT在pH值小于5的环境下释放MCFA的效率极低，因此MCT在动物前肠开始起效，而游离MCFA从胃开始起效[21]。非包被MCFA能够被快速吸收，因此MCFA对前肠的影响更为显著，而包被缓释的MCFA更易影响后肠微生物。MCFA通过降低致病菌和条件致病菌的丰度，增加产乳酸菌等有益菌丰度可以改善肠道菌群。López等[38]研究表明，给断奶仔猪补充MCFA盐（月桂酸钠48.4%、辛酸钠6.2%、癸酸钠5.8%）混合物可以降低沙门氏菌、大肠杆菌等条件致病菌的肠道定植活性，改善结肠微生物区系。Liu等[39]给老龄蛋鸡补充300 mg/kg MCFA甘油单酯，结果发现，MCFA能够降低盲肠变形菌门丰度，增加Syntrophomonas、Victivallis、Romboutsia、Odoribacter等有益菌属丰度。补充MCFA有抑制厚壁菌门的趋势，使厚壁菌门/拟杆菌门比值下降，说明肠道菌群更健康，同时也与MCFA抑制肥胖的作用相一致。Chen等[40]研究表明，在母猪妊娠后期和哺乳期补充包膜MCT可以改善哺乳仔猪结肠微生物菌群α多样性，降低厚壁菌门（Firmicutes）、放线菌门（Actinobacteria）和Synergistetes门水平相对丰度。肉鸡日粮中使用MCFA（0.3%癸酸和2.7%月桂酸）替代部分大豆油，结果发现，MCFA能够降低肉鸡回肠厚壁菌门的革兰氏阳性菌丰度，增加乳酸杆菌属部分细菌丰度和肠杆菌科的革兰氏阴性菌丰度[41]。因此，补充MCFA能够增加动物肠道微生物中有益菌丰度，降低致病菌和条件致病菌丰度，且MCFA对肠道微生物区系组成和结构的调节作用与其抑制肥胖的代谢调节作用相一致，可能暗示MCFA对脂质代谢的调节作用部分通过调节肠道微生物区系实现。3.3.2影响肠道形态结构和吸收功能MCFA能够促进幼龄动物肠道发育，维持肠道形态结构完整性，对肠道菌群和免疫有调节作用，而良好的形态结构是维持正常吸收功能的基础。Zhao等[42]研究发现，在蛋鸡日粮中添加GML（0.30 g/kg）增加了肠绒毛高度与隐窝深度比值。Chen等[40]研究发现，在母猪妊娠后期和哺乳期补充MCT，上调了哺乳仔猪空肠黏膜claudin-1和occludin1的mRNA表达，减少仔猪腹泻率。Keyser等[23]研究表明，断奶仔猪日粮中补充己酸和辛酸甘油酯，能够恢复LPS引起的空肠绒毛高度降低，显著上调空肠IgA阳性浆细胞和杯状细胞数量。研究表明，补充MCFA能够改善饲料转化率和畜禽生产性能[9,41-44]。MCFA还通过影响消化酶活性，促进吸收。Wang等[45]使用椰子油替代大豆油，结果发现，随着椰子油水平提高，肉鸡脂蛋白脂肪酶、肝脂酶和总脂肪酶活性线性增加。3.4免疫调节MCFA能够调节细胞因子表达。MCFA可在细菌脂蛋白的A脂上酰化，在TLR4和TLR2的配体识别和受体激活中起关键作用，还可通过调节TLR4在脂筏上的募集和二聚化来调节TLR4的激活，从而调节TLR4信号通路及下游基因表达[46]。母猪妊娠后期和哺乳期日粮中补充MCT，母猪初乳中脂肪、蛋白质、IgA、IgG和IgM含量增加，且哺乳仔猪空肠黏膜IL-10的mRNA表达增加，TLR4的mRNA表达降低[40]。MCFA能够调节免疫细胞活性，目前已有对中性粒细胞、巨噬细胞、T细胞和单核细胞等免疫细胞活性影响的报道。肉鸡饲粮中添加MCFA能够增加异嗜性细胞和淋巴细胞的比值，降低炎症易感性[10]。GML能够有效抑制T细胞诱导的LAT、磷脂酶C-γ（PLC-γ）和蛋白激酶B（AKT）微簇的形成、从而抑制PI3K-AKT信号通路，抑制T细胞产生细胞因子[47]。在动物体受到感染或应激时，补充MCFA会减轻炎症反应，使免疫应答更温和。陈少魁[48]研究发现，MCT通过抑制TLR4和NOD信号通路，下调炎性因子表达，上调抗炎因子表达，缓解LPS诱导的仔猪肠道和肝脏结构和功能损伤。Wang等[49]报道，补充0.6%有机酸和MCFA混合物显著抑制大肠杆菌引起的小鼠BW下降和白细胞介素-6（IL-6）、肿瘤坏死因子-α（TNF-α）产生，显著上调空肠occludin、ZO-1、MUC-2和宿主防御肽MBD1、MBD2和MBD3表达。4MCFA的复配MCFA的作用效果受到复配产品影响，多种MCFA混合使用或与其他添加剂联用时，通常具有协同效应。当某种MCT作为单独底物时，脂肪酶活性随脂肪酸链长度增加而逐渐降低；当MCT作为混合底物时，水解效率极显著提高[43]。MCFA与有机酸联用时，有机酸能够进一步降低pH值并增加抗菌谱，增强抑菌效果。Peh等[22]报道，将辛酸、山梨酸和己酸按3∶2∶1比例混合，与单独使用相比，对空肠弯曲杆菌和大肠弯曲杆菌的MIC浓度极显著降低。MCT与脂肪酶联用，能够不依赖内源脂肪酶，加快MCFA吸收利用，且能够避免MCFA的气味可能带来的采食量降低。肉鸡补充MCFA和酿酒酵母能够增加BW和平均日增重（ADG），且混合使用的效果优于单独使用[44]。因此，更趋向于混合使用MCFA，即将多种MCFA混合使用或将MCFA与益生菌、SCFA、有机酸、精油、酶制剂等联用，发挥协同效应。5MCFA及其衍生物在猪、禽领域中的应用MCFA作为饲料添加剂应用于畜禽领域，在提高动物生产性能、缓解炎症应激、改善饲料卫生和品质等方面有良好效果。在饲料中，MCFA以MCFA、甘油单酯、甘油二酯、甘油三酯和MCFA盐等形式进行添加，其中甘油单酯和甘油三酯应用最多，可直接或微囊化后添加[50]。MCFA甘油酯有良好的乳化性能，促使饲料成分更均一。关于MCFA盐的研究，其中钠盐作为饲料添加剂有较多的报道，钙盐有体外抑菌作用的研究，而镁盐、锌盐等目前只在化工合成领域中应用[38,51]。MCFA有强烈气味，对猪采食量产生一定的负面影响[7]，但对于气味不敏感的鸡无影响。因此，MCFA在猪上多采用MCT形式。5.1改善饲料和畜禽产品卫生MCFA及其甘油单酯具有良好的微生物抗性，添加在饲料中或喷涂到畜禽产品表面，起到抑制和杀灭包膜病毒、细菌和霉菌的作用，延长保质期，在阻断传染病方面也具有重要意义。Cochrane等[52]报道，2% MCFA（己酸∶辛酸∶癸酸=1∶1∶1）显著降低了鼠伤寒沙门氏菌污染的饲用蛋白粉中沙门氏菌浓度，效果相当于0.3%甲醛处理。MCFA以剂量依赖的方式降低ASFV的传染性，饲料中添加0.7%的MCFA（己酸∶辛酸∶癸酸=1∶1∶1）能够将病毒滴度降低到检测水平以下[53]。5.2给幼龄动物补充营养MCFA快速供能的消化代谢特征，可用于给内源消化酶合成不足的年幼动物快速供能。补充椰子油可增加低体重仔猪出生第一周的BW[54]。孵化后延迟开食的肉鸡补充MCFA（癸酸∶月桂酸=1∶9）可以促进胃肠道恢复，增加BW和ADG，未延迟开食的肉鸡补充MCFA可以降低病死率[55]。5.3调节动物代谢，改善生产性能MCFA能够改善动物脂肪沉积和代谢，从而改善动物的生产性能、繁殖性能、畜产品品质。Liu等[39]在老龄蛋鸡日粮中添加300 mg/kg中链脂肪酸甘油单酯，显著改善产蛋率、饲料转化率、蛋壳强度和蛋壳厚度，显著提高血清卵泡刺激素、黄体生成素和雌二醇水平。Liu等[56]报道，日粮中添加300 mg/kg月桂酸和十一酸的甘油单酯混合物能够显著提高肥育后期肉鸡体重、平均日增重、平均日采食量（ADFI）和腿肌率，显著提高肉鸡血清高密度脂蛋白胆固醇、总蛋白和超氧化物歧化酶含量，显著提高肌肉中饱和脂肪酸、风味氨基酸和总氨基酸含量，显著降低鸡肉滴水损失和pH值。母猪饲料中添加MCFA可缩短母猪产程和发情间隔，提高乳汁中脂肪、IgM和IgG含量，降低仔猪病死率[40,43]。Lan等[57]报道，给妊娠后期和泌乳期母猪补充有机酸和MCFA混合物（富马酸17%、柠檬酸13%、苹果酸10%、癸酸1.2%、辛酸1.2%），哺乳仔猪BW和ADG线性增加，母猪和仔猪粪便中的乳酸菌数线性增加、大肠杆菌数线性下降。5.4改善动物炎症和应激状态给处于炎症和应激状态下的动物体补充MCFA，能够有效缓解炎症和应激的不利影响。刘聪聪等[58]报道，MCFA（辛酸53.02%和癸酸46.20%）显著提高了仔猪空肠绒毛高度，降低了空肠、回肠固有层和回肠派尔斑的细胞密度，缓解了LPS刺激导致的空肠杯状细胞数的升高和上皮间淋巴细胞数的减少。Santos等[59]报道，给肉鸡补充富含辛酸、癸酸、月桂酸、有机酸和植物多酚的饲料添加剂，可显著下调空回肠IL-8、IFN-γ和TLR4的mRNA表达，显著上调cloudin1、ZO1和ZO2的mRNA表达，抑制热应激引起的血清葡萄糖-6-磷酸脱氢酶（G6PD）和Trolox当量抗氧化能力（TEAC）的下降，抑制肝脏、心脏和空肠HSP70的mRNA表达，减轻肠道损伤。6结论MCFA及其甘油酯具有快速吸收功能、改善脂质代谢的特性，同时还是有效的抑菌剂和免疫调节剂，幼龄动物补充营养、杀菌、维持动物肠道健康和免疫稳态、改善动物生产性能等方面作用显著。MCFA是有潜力的补充剂和潜在的抗生素替代物，同时性质稳定、易于贮存和运输，能够大量生产，适合广泛应用。但MCFA沸点较低、溶解度较低，仍需开发更方便的添加和复配形式。目前，对MCFA调节动物生产和代谢的机制研究不足，MCFA应用形式、剂量和其他添加剂复配效果的研究较少，有待进一步研究。