家猫是由近东野猫 (Felis silvestris lybica) 驯化而来，这一过程始于九千多年前的新月沃地 (Vigne et al., 2004; Driscoll et al., 2007)。从此，家猫跟随人类散布至全球的大部分角落，如今是世界上最受欢迎的宠物之一。然而，被遗弃或允许户外活动的宠物猫形成了大量的、不断增长的、自由活动的猫种群 (Schmidt et al., 2007)。研究中通常认为自由活动的猫包括有主的散养猫 (Outdoor owned cats) 和无主的半野生猫 (Stray cats)、野生猫 (Feral cats) (Levy and Crawford, 2004; Medina et al., 2014)。本研究将无主的半野生猫、野生猫全部定义为流浪猫 (Free-ranging cats)。同家养猫一样，流浪猫也遍布大陆和岛屿 (Izawa et al., 1982)。流浪猫为环境带来了巨大的压力。在全球范围内约26%的爬行动物、鸟类和哺乳动物的物种灭绝与猫的捕食有关 (Doherty et al., 2016)，尤其是岛屿特有物种受到的影响最大 (Medina et al., 2011)。有研究报道美国和中国每年被散养猫和流浪猫捕食的野生动物均高达上百亿只 (Loss et al., 2013; Li et al., 2021a)。此外，由于人类提供丰富的可食用资源，城市的流浪猫种群密度正在不断增长 (Tennent and Downs, 2008; Stanley et al., 2015)，可能会给环境中共同生活的人和动物带来健康风险 (Dabritz and Conrad, 2010; Gerhold and Jessup, 2013)，甚至会引发严重的社区冲突 (Rowan et al., 2019)。科学管控流浪猫的前提是掌握流浪猫的基础生物学特征，包括其种群动态、繁殖参数等 (Apps, 1986; Wallace and Levy, 2006; Schmidt et al., 2009; Li et al., 2021b)。然而，流浪猫的种群调查却并不容易。其一，流浪猫的群体结构不同于一般的野生动物，一般由对人具有高度依赖性的半野生猫和基本依赖于狩猎的野生猫构成，而不同类型的流浪猫其行为及分布特征差异很大 (Stoskopf and Nutter, 2004; Wallace and Levy, 2006; Schmidt et al., 2007)；其二，流浪猫生存于人类聚居区，其行为及分布特征除受自然因素的影响外 (Haspel and Calhoon, 1993)，还会受到人居环境的显著影响，比如城市功能分区 (Pirie et al., 2022)、建筑物密度 (Flockhart et al., 2016; Normand et al., 2019)，甚至社区里人的性比及结构 (Li et al., 2020)。常用的流浪猫种群调查方法包括标志重捕法、样线法、红外相机法等，不同的调查方法在不同环境中得到完全不同的调查结果。但流浪猫种群调查又有一个显著的优势，因为多数个体体色不同，且大部分个体具有稳定的家域范围，这就使得识别流浪猫个体成为可能，基于个体识别的累积样线或者样点调查获得的调查结果准确度将会显著提高。繁殖是描述物种基础生物学中最为重要的参数之一，了解流浪猫的繁殖参数对于有效管控流浪猫种群至关重要 (Patronek, 1998; Li et al., 2021b)。流浪猫有着非常高的繁殖潜力，但幼猫的存活率随环境条件不同而不同，例如人口密度、道路密度、道路距离和气候等 (Nutter et al., 2004)。这提示我们在流浪猫的种群研究中，对当地种群的繁殖调查很有必要。随着我国城市化进程加快，流浪猫种群数量迅速增加，这带来许多生态和社会问题 (李嘉雯和黄群山，2012；赵洪进等，2019)，但目前国内对流浪猫种群的研究依然很少，流浪猫种群的结构、存活与繁殖等信息严重不足，仍有待深入研究 (蒋志刚和郭晓辉，2007)。大学校园中流浪猫种群密度较高 (侯银续等，2009; Li et al., 2020)，由学生组成的群体为流浪猫定居提供了充足的食物资源，同时，由于道路与围墙的阻隔，大学校园内绿化程度较高且相对较封闭，有着零散的适合本土中小型动物生存的栖息地 (陈颖媛，2022)。因此研究大学校园的流浪猫种群及繁殖动态，分析流浪猫种群维持和驱动因素，对城市流浪猫种群研究和管理有着重要借鉴和指导意义。为此，2018—2022年，我们在南京大学仙林校区开展了基于个体识别的流浪猫种群及繁殖等基础生物学调查，以期为城市流浪猫的管控提供基础信息。1　研究方法1.1　研究区域研究区域为南京大学仙林校区 (北纬32º07′，东经118º57′)，位于江苏省南京市，占地约195 hm2。校园内包含低起伏的丘陵和平缓的地形，遍布建筑群和绿化植被。南京为亚热带湿润气候，四季分明，雨量充沛，年平均降雨量1 106.5 mm，相对湿度76%，无霜期约237 d。每年降雨主要集中在夏季，尤其是6—7月的梅雨季节。年平均气温15.4 ℃，年极端气温最高39.7 ℃，最低-13.1 ℃。校园四周环绕着围墙和树篱，形成相对封闭的区域。校园内定居的流浪猫，独自生活或组成不同规模的集群。不同的群体和个体占据一定空间，彼此保持一定距离，分散在校园各处，主要依靠学生、老师和工作人员的喂养生存。校园里有很多投喂点 (一般由食碗、水盆、人造猫窝组成)，投喂点是流浪猫的活动中心，投喂行为也集中在投喂点附近。为了方便调查记录，我们根据校园内流浪猫的分布将南京大学仙林校区分为以下5个区 (图1)，Ⅰ区：主要包括学生宿舍食堂和操场，约17 hm2；Ⅱ区：主要包括理学院楼，约20 hm2；Ⅲ区：主要由学生宿舍、操场和基础实验楼组成，约29 hm2；Ⅳ区：教学楼、行政楼、图书馆等约35 hm2；Ⅴ区：文学院楼、天文学院及学校内的所有山林约94 hm2。再根据流浪猫群体核心家域的分布将每个大区分为若干小区，小区内的流浪猫通常因为家域重叠或亲缘关系较近而有着较多的联系，从而保持较为稳定的社交关系。10.16829/j.slxb.150821.F001图1南京大学仙林校区流浪猫投喂点分布图Fig. 1Distribution of feeding sites for cat on the Xianlin Campus of Nanjing University1.2　流浪猫个体识别根据流浪猫的分区和发现顺序为流浪猫编号 (图2)，例如编号010523 22F为一大区五小区23号猫，2022年出生 (“00”则表示未知出生年份)，F/M表示性别，F为雌性，M为雄性。在此基础上加前后缀表示其他信息，例010513-0205 21F，表示此猫最初于一大区五小区发现，后其家域迁移至二大区五小区，020404 030416 21表示猫030416的母亲为猫020404。10.16829/j.slxb.150821.F002图22022年秋季Ⅰ区内生活的流浪猫.不同底色代表了其分布区. 地图中罗马数字为各个小区编号，与编号颜色相同的虚线框为相应小区边界. 照片下不同的编号代表其个体身份信息，部分流浪猫的性别未确认则编号中无F/MFig. 2Cats living in ZoneⅠin Autumn 2022. The different background colors represent their distribution areas. The Roman numerals in the map are the numbers of each cell, and the dotted boxes with the same color as the numbers are the boundaries of the corresponding cells. The different numbers under the photos represent their individual identification information, if the sex of some cats is not confirmed, there is no F/M in the number根据流浪猫所在区域、毛色以及毛发长度等识别个体 (图3)。家猫毛色的决定机制复杂，导致家猫有多种毛色类型。除了黑色、白色、狸花、橘色4种纯色外，还有黑白、狸白、橘白、三花、玳瑁5种杂色。杂色中由于体表毛发色源于相应细胞随机的选择性表达，这使得每一只猫的毛发颜色分布均不相同，从而可以依靠毛发颜色做到个体识别；较难分辨的纯色中，一般可通过其分布区域、体表永久性损伤 (断尾、剪耳等)、体型、性别、瞳孔颜色、声音、性格等特征区分个体。10.16829/j.slxb.150821.F003图3流浪猫能够识别个体的体表特征. 下方的字符为该个体的编号，a：毛色类型之间差异巨大；b：同色系的色块分布不同.030306 20F左眼上方为黑色，而030307 20F为橘色；c：同为狸白色，030426 22左脚的白色仅分布于中间两趾，030416 21左脚的白色分布于四趾；d：较难分辨的同色系，但其家域分布不同，且图示面部纹理不同Fig. 3Cats were individually recognized by body surface features. Numbers under the photos indicate the identity of each cat. a: There are great differences among various coat color types of domestic cats; b: Different distribution of color blocks in the same color system. 030306 20F is black above the left eye, while 030307 20F is orange; c: The white of the left foot of 030426 22 is distributed in the middle two toes only, and the white of the left foot of 030416 21 is distributed in the four toes; d: More difficult to distinguish the same color system, but its home distribution is different, and the illustrated facial texture is different1.3　样点法调查调查过程中发现南京大学仙林校区流浪猫的活动有以下特点：(1) 种群活动空间相对封闭，通常保持一个既定的活动范围，很少迁移 (Kilgour et al., 2016; Zhang et al., 2022)；(2) 活动范围较小，特别是在非繁殖季节 (Foley et al., 2005; Zhang et al., 2022)；(3) 猫的行为发生了适应性的变化，通常16: 00—17: 00开始聚集在投喂点，有的持续到23: 00 (Zhang et al., 2022)。基于以上特点，将每个投喂点作为一个样点，每次调查由2人沿同一条路线骑行，访问附近的投喂点。在访问投喂点时，通过晃动猫粮发出声音吸引附近的猫，放少量猫粮 (一般不超过5 g，部分流浪猫较为谨慎，需要更多猫粮) 作为诱饵，流浪猫出现后为其拍摄照片。有研究利用视觉或食物诱饵吸引流浪猫以评估流浪猫数量 (Elizondo and Loss, 2016)，在南京大学仙林校区的流浪猫似乎建立了猫粮晃动的声音与投喂的联系，并且一些认知方面的研究表明猫能够理解部分场景下人类提供的线索 (Turner and Rieger, 2001; Miklósi et al., 2005)，因此使用声音诱饵是可行的。我们只在投喂点使用声音诱饵和猫粮吸引流浪猫，不改变流浪猫的空间分布。为探究流浪猫的种群累积曲线，于2021年11月9—30日，选择晴朗天气在日落前2 h内进行调查。调查期间的平均气温为16 ℃，期间无节假日，校园人数稳定。每一天均沿固定样线访问所有样点，记录所有见到的流浪猫。每天调查的人力、访问样点数、停留时间和完成时间均一致，因此调查的强度可由调查累积的天数作为衡量指标。1.4　种群调查种群调查在2018—2022年开展。每年秋季的10—11月，利用基于个体识别的样点法开展年度种群调查，用于分析南京大学仙林校区流浪猫种群的年际变化；2021年3月至2022年12月，每月调查6次，用于分析流浪猫的月季变化及种群繁殖状况 (因疫情及天气影响，2022年4—6月未进行调查，2022年11月、12月仅完成4次调查，在此期间累积进行了110次样点调查)。调查方法以样点法为主，辅以采访调查等，记录流浪猫个体发现地点、数量、年龄、性别、绝育等数据。此外，根据发育阶段的典型身体特征将猫按年龄分类：幼猫 (小于12个月) 和成年猫 (大于12个月) (Macdonald et al., 1998)。此外，通过QQ、微信等社交软件获取校园流浪猫动态数据，记录出生、死亡、人为救助、捕捉-绝育-放归 (Trap-Neuter-Return, TNR) 和领养事件。TNR具体为捕捉一个社区内的流浪猫，施以结扎手术后，再放回原来生活的地方 (Slater, 2004; Longcore et al., 2009)。当社交媒体出现实时的流浪猫相关事件时，携带猫粮、相机等前往事件发生地。例如发现新生幼猫时，利用猫粮引诱，拍摄幼猫和母猫照片，记录发生时间、地点和产仔数，根据幼猫形态特征 (体型大小、眼睛蓝膜的有无等)，判断出生月份。在部分信息缺失时，通过询问附近的学生、教职工补全数据。死亡事件也做类似记录。此外，南京大学有流浪猫的救助社团“宠物之家”，该社团主要负责校园流浪猫管理工作，其汇总的部分流浪猫个体数据发布于其运营的微信小程序“南哪儿猫”和微信公众号“南大宠物之家”。本研究中部分救助、领养、绝育、性别、年龄等数据由该社团提供。1.5　数据分析从2021年11月的连续样点调查数据中随机选取累积调查天数为1 ~ 15 d的调查记录，并且每个水平的天数随机抽取100次 (即bootstrap过程)。例如从11月的20 d调查记录中随机无放回地抽取3 d的样点调查记录，将其组合成为一次累积3 d的种群调查，重复上述操作100次，以模拟累积3 d的种群调查随机抽样。由此绘制发现的流浪猫的累积数量与调查天数的关系曲线。根据此曲线拟合函数计算流浪猫的种群总数，由此得到不同的调查强度 (累积调查天数) 下流浪猫的发现率。将流浪猫的发现率定义为研究区域内所有猫的个体累积被记录到的比例。流浪猫的寿命和性别数据的获取较困难。因为调查的时长有限，大量成年个体的年龄和迁入数据难以获取，部分通过询问的结果也不准确。人为的遗弃、领养都会影响环境中流浪猫的增加和减少，因此本研究不使用寿命来讨论流浪猫在环境中的生存状况，选择使用留存时长衡量流浪猫在环境中的生存状况。留存时长指从流浪猫进入校园开始，到离开校园为止的时间段。留存率指流浪猫种群中在调查区域留存一定时长的个体的比例。在本研究中将繁殖力定义为分娩时每窝小猫的数量，幼仔存活率定义为每窝幼猫中存活6个月的个体比例 (Nutter et al., 2004)。因为家猫生产通常会选择隐蔽场所，幼猫并不能在出生后立即被发现，通常在 3 ~ 4 周龄开始访问投喂点时才能观察到，所以新生幼猫的数据存在滞后性，有部分新生个体无法确认亲缘关系和出生窝仔数，这使得很难分析繁殖成效 (Mirmovitch, 1995)。同时还有将校外出生的流浪猫幼猫带入校园，或将家养幼猫遗弃至校园。因此仅使用具有准确记录的数据分析校园流浪猫的繁殖参数。使用卡方检验 (Chi-square test) 分析流浪猫的成体和幼体、绝育对留存率的影响。统计显著水平设置为P=0.05，所有检验均使用R完成。2　结果2.1　流浪猫累积数量与调查时间关系通过分析流浪猫累积数量和调查天数的关系 (图4)，发现一次完整调查中，流浪猫的发现率仅为51.22% (44.51% ~ 53.66%)。随着调查天数的增加，流浪猫的发现率也在增加，在累积6 d的调查中，发现率可达到84.15% (81.10% ~ 86.59%)。10.16829/j.slxb.150821.F004图4随机抽样模拟的累积流浪猫数量随调查天数变化Fig. 4Box pattern of the cat population simulated by random sampling with the number of days surveyed2.2　流浪猫数量变化2018—2022年，南京大学仙林校区流浪猫数量呈现上升趋势 (图5)，从51只增加至220只，且幼猫数量逐年递增，自2019年起成年猫数量上升但占比下降，由2019年的76.19%下降至2021年的52.24%。10.16829/j.slxb.150821.F005图52018—2022年南京大学仙林校区流浪猫种群数量及年龄结构Fig. 5Population number and age structure of free-ranging cats on the Xianlin Campus of Nanjing University from 2018 to 20222021年3月至2022年3月，南京大学仙林校区共观察记录流浪猫273只，包括成年猫149只，幼猫124只，性比约为1∶1。其中69只被绝育，2021年之前绝育22只，2021年绝育16只，2022年绝育31只。记录到死亡23只：10只被流浪狗攻击致死，9只死于车祸，1只安乐死，其余3只死因不明。调查期间15只流浪猫被领养，71只被师生救助治疗。2021年3月至2022年3月流浪猫种群数总体较为稳定，秋季达峰值，冬季小幅下降 (图6)。2021年秋季南京大学仙林校区有流浪猫201只左右，成年猫105只，幼猫96只，幼猫比例约为47.76%。春季种群数量较低，成年猫比例较高；秋季种群数量较高，成年猫占比较低。成年猫减少多发生于春夏，幼猫减少多发生于秋冬。10.16829/j.slxb.150821.F006图62021年南京大学仙林校区流浪猫种群数量季节变化Fig. 6Seasonal variation map of cat population on the Xianlin Campus of Nanjing University in 20212.3　流浪猫留存率2021年秋季记录流浪猫201只，2022年秋季记录118只，总留存率约为59.70% (表1)。其中成年猫105只，留存76只，一年留存率为72.38%，幼猫96只，留存42只，一年留存率约为43.75%，成年猫一年留存率显著高于幼猫 (χ2 = 15.742, df = 1, P 0.001)。2021年秋季，成年猫中已绝育的45只，一年留存39只，留存率为86.67%，其中1只被领养而从南京大学仙林校区移除。未绝育的成年猫一年留存38只，留存率为63.33%，无领养记录。这表明接受TNR项目的流浪猫的一年留存率较高 (χ2 = 31.601, df = 1, P 0.001)，并且较好的动物福利带来了较高的一年留存率。10.16829/j.slxb.150821.T001表12021年至2022年南京大学仙林校区流浪猫留存率Table 1Retention rate of free-ranging cats on the Xianlin Campus of Nanjing University from 2021 to 2022流浪猫Free-ranging cats2021年秋（只）Autumn 20212022年秋（只）Autumn 2022留存率Retention rate成年猫 Adult cat1057672.38%绝育 Neuter453986.67%未绝育 Intact603863.33%幼猫 Kitten964243.75%总计 Total20111858.71%2.4　流浪猫繁殖参数南京大学仙林校区内，流浪猫产仔多集中于3—6月，部分母猫一年生产两次 (图7)，2021年共记录到新生幼猫124只，其中繁殖季 (3—6月) 记录幼猫79只，其他月份记录幼猫45只。能够确认窝仔数的记录有18窝共67只幼猫，平均每窝产仔数约为 (3.72 ± 0.51) 只，存活6个月的平均每窝产仔数为 (1.61 ± 0.71) 只，幼仔成活率为43.28%。记录的124只新生幼猫，不完全统计分属于68窝，存活6个月的幼猫有84只，若家猫的平均产仔数为3 ~ 4只，则南京大学仙林校区的流浪猫的幼仔成活率约为36.92% (32.31% ~ 43.08%)，与窝仔数信息完全的幼仔成活率接近。10.16829/j.slxb.150821.F007图7南京大学仙林校区流浪猫产仔窝数月季变化Fig.7Litter size distribution with months on the Xianlin Campus of Nanjing University3　讨论流浪猫在城市生态系统中扮演着复杂的角色，它们来源于人类活动，却给城市本土野生动物带来威胁 (Kitts-Morgan et al., 2015)。除了直接捕食，它们也会通过“恐惧生态学 (Fear Ecology)”的效应间接影响猎物的繁殖力和生存率 (Zanette and Clinchy, 2019)。然而流浪猫的复杂不仅于此，“捕鼠能手”以及宠物属性的延伸，又使得我们很难仅仅将流浪猫归为入侵的祸害 (Crowley et al., 2020)。城市中的流浪猫问题需要对其种群有更加透彻的了解。为此，通过长期种群调查，详细了解南京大学仙林校区流浪猫种群的基础生物学过程，还通过短期的连续调查探究样点调查过程中流浪猫的发现率随调查次数的变化。短期连续调查表明，在人类主导的城市景观中调查流浪猫的数量时，需要多次重复调查才能获得相对准确的数据。正如本次调查的结果所示，由于流浪猫种群中不同个体对人为资源的利用策略、个性和其他因素的不同，它们的概率也不同 (Cove et al., 2017)。即便在已经熟知流浪猫种群分布的情况下，单次调查的种群数量也仅占实际种群的一半。但是，猫的皮毛特征有利于个体识别，因此可以在个体识别的基础上通过重复调查来获得流浪猫种群的准确信息。累积调查曲线可以为快速评估流浪猫的种群提供一定的参考。校园流浪猫的种群变化很大程度上受人为因素影响，由于师生们对流浪猫食物等资源的倾入，2018—2022年南京大学仙林校区流浪猫种群数量迅速增长至非常高的水平 (112.82 ind./km2)，远高于野外 (约0.09 ~ 0.34 ind./km2) (Hugh et al., 2015)。这可能是由于疫情期间，师生们对流浪猫的关注增加所致。一个可能的证据是绝育的流浪猫数量较前几年高 (2021年16只，2022年31只)；另一个证据是在这个时期内幼猫比例逐渐上升，这表明流浪猫获得了更多的食物资源，以支持繁殖消耗。而2021年的样点调查过程中也发现许多投喂点存在大量剩余的未被利用的猫粮。2021—2022年的调查结果显示，较为稳定的环境和充足的食物资源使得南京大学仙林校区的流浪猫有着较高的留存率 (约60%)，同时繁殖成功率也较高 (约40%)。在更小的时间尺度上，本研究发现流浪猫种群数量从春季至秋季增多，秋季至次年春季减少。但成体猫减少大多发生于春季至秋季，这可能是繁殖期种内竞争加剧的结果，而秋冬季节成体猫的生活力较强。南京大学仙林校区自2015年起持续保持着低强度的TNR项目，但流浪猫种群数量依旧迅速增加。这与其他地区的研究结果相同，持续的低强度TNR项目无法有效地控制流浪猫种群数量。相关研究表明，TNR 计划的效果存在差异 (Jones and Downs, 2011; Levy et al., 2014; Slater, 2015)，其中一些流浪猫种群数量下降 (Natoli et al., 2006)，一些种群数量却增加 (Gunther et al., 2011)，特别是当流浪猫种群的迁入率很高时 (McCarthy et al., 2013)。为期12年的TNR项目研究证明，仅有当TNR项目达到75% ~ 80%以上时才可以有效地控制流浪猫数量，并且需要大范围、长时间地持续实施。小范围的TNR项目减少的数量会由于附近区域个体迁入及遗弃个体加入而得到快速补充 (Idit et al., 2022)。因此，仅通过TNR来试图控制流浪猫种群可能并不现实。此外，本研究也发现接受过TNR项目的流浪猫的寿命显著提高，其一年留存率也高于未绝育的流浪猫。与其他研究者的结果相同，这可能是因为绝育降低了生育消耗而使流浪猫的生活力提高。但考虑到校园TNR项目实施的具体情况时，并不能简单地把较高的留存率归因于TNR项目。校园TNR项目主要依靠学生自发组织，通常被学生群体关注的流浪猫更容易被绝育，这些流浪猫通常更亲近人，得到较多的关注甚至有固定的投喂者，捕获的难度较低。其更容易获得猫粮、人造庇护所、药物等额外的人类提供的资源，而这些资源，特别是稳定来源的食物，可以显著提高动物的存活率 (Tennent and Downs, 2008; López-Bao et al., 2010)，对流浪猫而言同样如此 (Hwang et al., 2018)。流浪猫的繁殖通常集中在一年中的某几个月份 (Scott and Lloyd-Jacob, 1959; Scott et al., 2002; Levy and Crawford, 2004)，如本研究中高峰期集中于3—6月，但其繁殖期却可持续全年，这和以往的研究结果类似 (Nutter et al., 2004)。本研究的结果显示，南京大学仙林校区的流浪猫种群繁殖力极高，平均窝仔数3.72只，平均每窝约有1.61只幼猫成活。以往有些研究显示，幼猫8周龄死亡率可以高达48%，6月龄死亡率甚至高达90%，远高于本研究中的57% (Jemmett and Evans, 1977; Rudi, 1984)。人类的庇护尤其是食物的充足供应很可能是导致这些差异的主要原因 (Murray et al., 2010)。在调查期间，仙林校区不同规模的投喂点多达27个，在一些流浪猫群体较大的投喂点，猫粮会有明显的剩余，表明流浪猫的食物资源过剩。综上所述，在人类主导的城市景观中，即便是在已经熟知流浪猫主要分布点的情况下，单次的样点或样线调查数量远低于流浪猫的实际种群数量，需要在个体识别的基础上多次重复调查才能更加准确地掌握研究区域内的流浪猫种群数据。得益于人类提供的丰富的食物资源及良好的庇护条件，南京大学仙林校区流浪猫的生存率和繁殖力都较高，特别是成年猫，因此2018—2022年南京大学仙林校区的流浪猫种群快速增长。高存活率和高繁殖力使得低强度的TNR项目无法有效控制流浪猫种群数量，若实行大范围高强度的TNR项目则需要较多的人力物力投入。同时鉴于流浪猫的存在是一个充满争议的话题，因此我们要更加提倡“三不原则”，即不散养、不遗弃、不投喂。